Lisne uši na koštičavim voćkama

     Lisne uši se ubrajaju u najvažnije štetnike poljoprivrednih kultura. Poznato je više od 3000 vrsta ušiju i gotovo da ne postoji biljna vrsta koju ne naseljuju. Mali je broj kulturnih vrsta koje napada jedna ili dvije vrsti ušiju, u najboljem slučaju napada ih 5-6 vrsta, a u najgorem više desetaka vrsta. 
     Lisne uši su kukci veliki nekoliko milimetara. Imaju 2  para opnenastih krila, kod letećih formi. Usni ustroj je prilagođen za bodenje i sisanje. Imaju nepostojane kutikularne boje, te boja nije identifikacijski faktor prilikom determinacije određene vrste. Neke vrste mogu imati 3-4 forme različitih boja. Morfološke karakteristike mogu se mijenjati prema dobu godine ili klimi. Odlikuju se velikom varijabilnošću oblika. Klasični primjer za to su beskrilne i krilne forme. Neke imaju potpuni razvojni ciklus (holocikličke vrste), dok druge imaju nepotpuni razvojni ciklus (anholocikličke vrste).
 
     Holociklički razvoj teče na ovaj način: Uš prezimi kao zimsko jaje na zimskom domaćinu (uglavnom drvenasto bilje). Zimsko jaje je sjajno crne boje, dužine oko pola milimetra i lako se uoči  prilikom rezidbe jer često na jednom dužnom metru grane jabuke može biti stotinjak i više jaja. U proljeće kad zatopli iz jaja izlazi uš osnivačica i stvara prve kolonije beskrilnih uši (partenogenetski). Nakon nekoliko beskrilnih generacija, pojavljuje se prva krilata generacija. Sve do jeseni te se generacije izmjenjuju. U proljeće prevladavaju beskrilne generacije, a prema jeseni sve više krilate. Krilate uši mogu ostati na jednom domaćinu ili se seliti na druge, ljetne domaćine. Pred jesen krilati mužjak sa ljetnog domaćina i beskrilna ženka na zimskom domaćinu kopuliraju i ženka odlaže jedno zimsko jaje i ciklus se zatvara.
 
     Kod anholocikličkog razvoja, tj. vrsta sa nepotpunim razvojnim ciklusom, nedostaje gamogeneza, ne stvaraju se mužjaci i nema kopulacije. Prezimi odrasla ženka i tokom cijele godine je razvoj partenogenetski (nespolni) i viviparan (ženka leže žive ličinke).
Jedna te ista vrsta ovisno o klimatskim uvjetima (npr. Dalmacija i kontinentalna Hrvatska) može biti i holociklička i anholociklička (breskvina zelena uš – Myzus persicae).
 
     Vezano uz biljke domaćine lisne uši se mogu hraniti i razmnožavati samo na jednoj biljnoj vrsti ili na više biljnih vrsta. U prvom slučaju lisna uš je monoecijska vrsta, no takve su rijetke. 
Lisne uši većinom imaju široki krug domaćina na kojima se hrane i razmnožavaju (zimske i ljetne) i u tom slučaju govorimo o heterecijskim vrstama. 
 
     Lisne uši mogu imati veliki broj generacija tijekom godine (10 – 25), pa i više, šta prelazi stotine milijuna jedinki na godinu. Stoga, već kratko razdoblje povoljnih ekoloških čimbenika rezultira masovnim razmnožavanjem i jakim napadom na kulturne vrste. 
Razvoju lisnih uši posebno pogoduju temperature između 20 i 25 °C i umjerena vlažnost. Temperature više od 35 °C, kao i nagla zahlađenja djeluju negativno na njihov razvoj. Lisne uši imaju dosta prirodnih neprijatelja,a najpoznatiji neprijatelji su im bubamare, grabežljive stjenice, ličinke zlatooka, trčci i osolike muhe. Također ih napadaju i paraziti (osice najeznice) i gljivice.
 
     Štete koje nanose lisne uši su dvojake: direktne i indirektne. Direktne štete se očituju u ishrani uši na biljkama, dakle sisanju biljnih sokova na organima biljke (lišću, korijenu, stabljici, vlati, klasu, metlici, plodu). Rezultat je kovrčanje lišća, vlati ili stabljike, sušenje na mjestu sisanja, nekrotiziranje tkiva, deformacije plodova, uvijanju mladica, te venućem i propadanjem cijele biljke, u najgorem slučaju, naročito za suše.
 
     Indirektne štete nastaju kao posljedica lučenja medne rose i prenošenja virusnih bolesti. Mednu rosu posjećuju mravi, skupljaju kapljice i odnose ih u mravinjake kao hranu za ličinke. Stoga je prisutnost mrava siguran znak da je biljka napadnuta lisnim ušima. Na biljne dijelove onečišćene mednom rosom naseljuju se i gljive čađavice koje uzrokuju potamnjenje tih dijelova i slabiju asimilaciju, što rezultira manjim porastom biljke i prirodom. U sjemenskim i rasadničarskim usjevima najvažniju štetu lisne uši čine prenošenjem virusa. Lisne uši su najčešći prenosioci (vektori) biljnih virusa i često štete od virusa gotovo u potpunosti ovise o prisutnosti lisnih ušiju.
 
 

Najčešće vrste na koštičavim voćkama

 
Šljivina velika uš (Brachycaudus cardui)
 
     Heterecijska i holociklička vrsta. Živi na šljivi. Uzrokuje kovrčanje lišća, zastoj u razvoju izboja i oštećenja mladih plodova. Osim na lišću, uš siše i na vratu korijena gdje jedan dio uši prezimi. Većina prezimi kao jaje na voćki. (sl. 1)
 
Šljivina uš uvijalica (Brachycaudus helichrysi)
 
     Najvažnija vrsta uši na suncokretu, a vrlo je štetna i na šljivi. Dužina joj je 1,1 – 2,2 mm. Tijelo joj je zelene boje. Ima veliku crnu mrlju preko cijelog abdomena. Boja beskrilnih uši jako varira ovisno o dobu godine i domaćinu. Proširena je u cijelom svijetu, holociklička i heterecijska vrsta. Prezimi kao zimsko jaje na Prunus vrstama, i to najviše na Prunus domestica, Prunus instititia i Prunus spinosa, dakle na domaćim i divljim vrstama. Uš osnivačica izlazi iz jaja obično u prvoj dekadi ožujka i tamo stvara prve kolonije beskrilnih ušiju. Zabilježene su katastrofalne štete u Hrvatskoj 1936. i 1937. godine. Vrsta prenosi virus šarke šljive (Plum pox virus), mozaik krastavaca, mozaik dalije. Prenosi oko 15 virusa. (sl. 2
     Nakon nekoliko generacija na šljivi, uš se seli na druge, ljetne domaćine. Ima ih mnogo, većinom iz porodica Compositae i Boraginaceae, mnoge zeljaste biljke i naravno suncokret gdje nanosi velike štete.
     Migrira u svibnju. U područjima s toplom klimom i u zaštićenim prostorima, vrsta je anholociklička.
 
Breskvina crna uš (Brachycaudus persicae)
 
     Uši su sjajne crne boje, dužine 1,7 – 2,1 mm. Prezime odrasle ženke ili ličinke na korijenju breskve. U južnim područjima mogu prezimiti i na nadzemnim dijelovima. Početkom proljeća nastupa migracija s korijena na nadzemne dijelove voćke. Formiraju se brojne kolonije na izbojima. Razvoj je partenogenetski. Druga ili treća generacija u svibnju je krilata i širi zarazu. Od srpnja počinje migracija prema korijenu potaknuta niskom relativnom vlagom zraka i visokim temperaturama, te vrsta privremeno sredinom ljeta nestaje s nadzemnih organa, no može se ponovno javiti početkom jeseni ovisno o vremenskim prilikama, ali u manjoj mjeri. U listopadu sve uši prelaze na korijenje gdje prezime. Vrsta može imati 15 – 20 generacija na godinu. Razvoj jedne generacije traje 7 – 18 dana. Dio populacije stalno ostaje na korijenu na dubini od 30 cm šta otežava suzbijanje. Velike štete nanosi u rasadnicima. Na korijenu se zadržavaju u rašljama žila i na mladim žilama tvoreći zadebljanja i rak rane. Na nadzemnim organima napada vrške izboja. Lišće se slabo uvija, kora izboja puca i izboj se deformira. Obilno luči mednu rosu. (sl. 3)
 
Breskvina smeđa uš (Brachycaudus prunicola)
 
     Smeđe je ili crno smeđe boje, dužine 1,3 – 1,9 mm. Proširena je samo u Europi. Primarni domaćin je Prunus domestica ili Prunus instititia. Može biti monoecijska i cijeli život provesti na šljivi, a može biti i heterecijska i tada migrira na korove.. Brojne kolonije na mladim izbojima u proljeće mogu prouzročiti jako kovrčanje i žućenje lišća. (sl. 4)
 
Brachycaudus schwartzi 
 
     Žutosmeđa je uš duga 1,5 – 2,0 mm. Raspostranjena je širom Europe i drugdje. Monoecijska je i holociklička vrsta. Napada samo breskvu. Prezimi kao jaje na breskvi. Brojne kolonije u proljeće mogu uzrokovati vrlo jako kovrčanje lišća i izazvati deklorofilaciju sve do nekroza i otpadanja lišća. (sl. 5)
 
Šljivina zelena uš (Hyalopterus pruni
 
     Dolazi najčešće s još jednom vrstom – Hyalopterus amygdali. Duge su 1,5 – 2,6 mm. Šljivina zelena uš češća je kod nas na šljivi, breskvi i marelici, a H.amygdali na bajamu. Blijedozelene su boje. Tijelo je prekriveno brašnavim voštanim izlučevinama. Sišu na naličju lista. Lišće se ne kovrča, ali lako otpada. Izboji zaostaju u razvoju, a plodovi su sitni. Intenzivno izlučuju mednu rosu. Javljaju se sredinom proljeća na voćkama na kojim su prezimjele. Nakon nekoliko generacija dio ušiju migrira na druge domaćine. Migriraju krilate uši, dok beskrilne ostaju na voćkama. Naknadno nastale krilate generacije ne prelaze na druge domaćine, nego cijelu godinu nastavljaju razvoj na voćkama. Zato se ove uši vrlo brzo šire i razmnožavaju unutar voćnjaka šta je vidljivo na slici. (sl. 6)
 
Crna trešnjina uš (Myzus cerasi)
 
     Duga je 1,4-2,1 mm. Tamne je gotovo crne boje. Cijeli abdomen prekriva crna pjega. Rasprostranjena je u cijeloj Europi. Prenosi desetak virusa. Primarni su domaćin trešnja i višnja. Sekundarni su domaćini zeljaste biljke. Prezimi kao zimsko jaje na trešnji ili višnji. U proljeće stvara brojne kolonije beskrilnih ušiju na mladim izbojima i vršnom lišću te uzrokuje njihovo jače kovrčanje. Štete mogu biti vrlo velike. Luči obilje medne rose koje naseljuju gljive čađavice pa se uvelike smanjuje asimilacija i transpiracija. (sl. 7
 
Zelena breskvina uš (Myzus persicae)
 
     Žuto zelene do maslinasto zelene boje s tipičnom pjegom na abdomenu. Duga je oko 1,2 – 2,3 mm. Ovisno o klimatskim i geografskim uvjetima može mijenjati morfološke karakteristike i boju što je već spomenuto u uvodnom dijelu. Prenosi preko 100 perzistentnih i neperzistentnih virusa. U načelu je holociklička vrsta i tada prezimi kao zimsko jaje na breskvi i drugim Prunus vrstama. U toplijim krajevima i zaštićenom prostoru je anholociklička vrsta (prezimi odrasla ženka). Heterecijska je vrsta, sekundarni su domaćini biljke iz više od 40 porodica (preko 500 vrsta).
     Uš osnivačica izlazi relativno rano. U toplijim krajevima (Dalmacija, Istra) već krajem siječnja, dok u drugim krajevima izlazi u veljači. Prve beskrilne kolonije razvija na breskvi, nekoliko generacija. Prije selidbe na ljetne domaćine nanosi vrlo velike štete breskvama. Vršno lišće se jako kovrča i pokriveno je obilnom mednom rosom. Mednu rosu naseljuju gljive čađavice i smanjuju asimilacijsku sposobnost lišća. Prva krilata generacija razvija se u toplijim predjelima krajem travnja, u ostalim krajevima u svibnju. Najštetnija je na krumpiru, paprici, rajčici, krastavcima, a može zaraziti i mnoge druge vrste voćaka i povrća te ukrasnog bilja. Velike štete nanosi u zaštićenom prostoru. Vrsta je rezistentna na organofosforne i karbamatne insekticide, te piretroide. Stoga je potrebna opreznost prilikom upotrebe novijih aficida. (sl. 8)
 
Breskvina uš uvijalica (smotalica) (Myzus varians)
 
     Zelene je boje i duga oko 2 mm. Na abdomenu ima veliku crnu pjegu. Obično je heterecijska i holociklička vrsta, no može biti i monoecijska pa cijeli svoj razvoj završava na breskvi. 
     Sekundarni su domaćini biljke iz roda Clematis. Prenosi neke viruse, među njima virus šarke šljive. Prezimi kao zimsko jaje na breskvi. Uši žive na naličju lista i vrlo intenzivnim sisanjem uzrokuju uvijanje rubova lista prema dolje, te list dobiva oblik cigarete (sl. 9) Prema tom simptomu se najlakše i razlikuje od zelene breskvine uši. Napada mlado vršno lišće. Od svibnja uši migriraju naljetne domaćine (zeljaste biljke), no dio uši cijeli svoj ciklus provede na breskvi.
 
Hmeljova lisna uš (Phorodon humuli)
 
     Jedna od brojnih i najčešćih lisnih ušiju kod nas. Duljine je 1,4 – 2,1 mm. Zelene je boje s tipičnom otvorenom tamnom pjegom preko cijelog abdomena. Može se zamijeniti s M. persicae. Rasprostranjena je u Europi i širom svijeta. Heterecijska je i holociklička vrsta. Prezimi kao zimsko jaje na Prunus vrstama (Prunus domestica, Prunus instititia, Prunus Mahaleb i Prunus spinosa).
Sekundarni je domaćin hmelj. Na primarnim domaćinima ne uzrokuje značajnije štete, ali je najznačajniji štetnik hmelja. Vrlo brzo razvija rezistentnost na insekticide. Prenosi petnaestak virusa kao šta su šarka šljive, mozaik hmelja, ali i viruse biljaka koje ovoj vrsti nisu domaćin. (sl. 10)
 
Sremzina lisna uš (Rhopalosiphum padi)
 
     Duljine je 1,2 – 2,4 mm. Boja tijela je zelena do maslinasto zelena. Može biti anholociklička i tada prezimi kao odrasla ženka na raznim travama. Kao holociklička prezimi kao zimsko jaje na sremzi (Prunus padus). Osnivačica izlazi iz jaja uglavnom u ožujku. Prve generacije razvijaju se na sremzi, šljivi i drugom drvenastom bilju. Krilate generacije se javljaju krajem travnja i u svibnju kada dolazi do masovnog razmnožavanja. Migracija na strnine se odvija u svibnju i lipnju. Naseljava list, stabljiku i klas jednakomjerno. Ubraja se među 3 najštetnije uši u Hrvatskoj. Ljeti živi na samoniklim žitima, travama i kukuruzu. Prije nego se vrati na sremzu naseljuje tek iznikle ozime žitarice gdje može učiniti velike štete, naročito prenošenjem virusa. Vrsta leti kod nižih temperatura nego druge vrste te je posebno brojna na strninama u jesen. Prenosi najopasniji virus žitarica BYDV, šarku šljive, te brojne druge viruse žitarica i kukuruza. (sl. 11
 
 

Suzbijanje lisnih ušiju 

 
     Zimskim prskanjem voćaka se uništavaju jaja lisnih ušiju, a u južnim područjima i odrasli oblici nekih vrsta.  U tu svrhu se koriste mineralna ulja ili mineralna ulja u dodatku s organofosfornim insekticidom. Djelotvornost tih sredstava je veća ako se koriste tik prije kretanja vegetacije. Suzbijanje lisnih uši u vegetaciji može se provesti primjenom određenih insekticida. Postoje selektivni insekticidi – aficidi na bazi imidakloprida (Confidor, Boxer, Dali, Rapid), acetampirida (Mospilan, Wizzard), tiakloprida (Calypso), tiametoksama (Actara) itd. Djelotvorni su i ostali sistemični pa i neki kontaktni insekticidi.
     Pri izboru treba točno utvrditi namjenu za koju su utvrđeni jer većina insekticida ima dozvolu za primjenu samo na određenim kulturama, npr. samo u voćarstvu, a i tamo samo na nekim vrstama. Biološko suzbijanje je također moguće. Treba svakako obratiti pozornost na rezistentnost lisnih ušiju prema  pojedinim insekticidima, piretroidima naročito, te se treba strogo držati  uputstava primjene i racionalne upotrebe insekticida određene kemijske grupe. Također treba voditi računa da korišteni insekticid bude tolerantan prema biološkim predatorima lisnih ušiju.
 
 
Nino Ivančan, dipl.ing.agr.